Лимитирующие факторы являются такими агентами, количественные значения которых выходят за пределы приспособительной способности живых организмов, что приводит к ограничению их распространения на соответствующей территории.
Так, лимитирующие влияют на географический ареал распространения различных видов, способны провоцировать ограничение их роста или даже гибель при недостатке отдельных веществ, а также при их избыточном количестве. Следует отметить, что влияние факторов окружающей среды при определенных условиях может меняться, быть лимитирующим или радикально не влиять на
Агрохимиком Ю. Либихом был установлен Он утверждал, что уровень урожая зависит от фактора с минимальными количественными характеристиками. Надо сказать, что данный закон действительно справедлив на уровне химических соединений, но имеет ограниченный характер, поскольку урожай зависит от целого комплекса факторов: концентрации соответствующих веществ, света, температуры, влажности и т.д. При этом лимитирующие факторы отрицательно влияют или самостоятельно, или в определенном сочетании.
Несмотря на тесную взаимосвязь агентов окружающей среды, они не способны заменять друг друга, что указано в законе независимости факторов, который был выведен В. Р. Вильямсом. Так, например, влажность нельзя заменить действием света или
Наиболее четко влияние экологии описывает закон лимитирующего фактора: даже один агент окружающей среды, который находится за пределами своего оптимума, способен вызывать стрессовое состояние организма или даже его гибель.
Уровень, который соответствует границам выносливости определенного фактора, называется степенью толерантности. Стоит отметить, что данная величина не является постоянной. Для различных организмов она отличается. Этот диапазон может значительно сужаться в случаях, когда влияет фактор, действие которого близко к пределу выносливости организма.
Надо сказать, что лимитирующие факторы для одного вида являются обычными условиями существования для других. Границей толерантности для всех организмов является максимальная или минимальная летальная температура, за пределами которой они погибают. Связано это с тем, что температурный фактор способен влиять на метаболизм и фотосинтез.
Важными агентами, которые могут иметь лимитирующее влияние, являются вода, а также солнечное излучение. Их недостаток приводит к прекращению реакций и энергии, что ведет к гибели организмов.
Лимитирующие факторы являются причиной появления ряда специфических приспособительных реакций, которые именуются адаптивными. Они развиваются под действием трех важных процессов: изменчивости живых организмов, наследственности и естественного отбора. Основным источником адаптационных изменений являются мутации в геноме. Они могут возникать при воздействии как естественных, так и искусственных факторов, которые в некоторых случаях способны менять ареал распространения видов.
Стоит отметить, что накопление мутаций ведет к дезинтеграционным явлениям. В процессе эволюции на все организмы действует целый комплекс абиотических и При этом возникают как успешные адаптации, которые помогают приспосабливаться к негативным факторам окружающей среды, так и неуспешные, которые приводят к вымиранию вида.
ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР
ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; экологический фактор, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва , пожары, микросреда и т. д. Концепция лимитирующего фактора имеет существенное значение для охраны природы и всех отраслей природопользования, для лучшего познания компонентов экосистем.
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
Смотреть что такое "ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР" в других словарях:
Лимитирующий фактор - (Limiting factor) нечто, ограничивающее деятельность компании (предприятия), например, дефицит того или иного ресурса или ограниченность спроса на продукцию при предлагаемой цене. То же: ключевой фактор … Экономико-математический словарь
лимитирующий фактор - Нечто, ограничивающее деятельность компании (предприятия), например, дефицит того или иного ресурса или ограниченность спроса на продукцию при предлагаемой цене. То же: ключевой фактор Тематики экономика EN limiting … Справочник технического переводчика
- (ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ) любой экологический фактор, колическтвенные и качественные показатели которого как либо ограничивают жизнедеятельность организма. Экологический словарь, 2001 Фактор лимитирующий (ограничивающий) любой экологический фактор,… … Экологический словарь
См. Лимитирующий факт пр. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Фактор экстремальный - (лимитирующий) природный или техногенный фактор, сила воздействия которого на человека превышает его физиологические возможности или адаптационные резервы организма. Наличие в окружающей человека среде экстремальных факторов, делает необходимым… … Экология человека
Фактор лимитирующий - См. Фактор экстремальный … Экология человека
У этого термина существуют и другие значения, см. Ограничивающий фактор (значения). Ограничивающие факторы экологические факторы, при выходе которых за границы максимума или минимума организму или популяции грозит гибель. Это происходит… … Википедия Википедия
Лекция 5. Лимитирующие факторы
Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.
Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это
1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Лимитирующие факторы для наземных экосистем:
Температура;
Питательные вещества в почве.
Лимитирующие факторы для водных экосистем:
Температура;
Солнечный свет;
Соленость.
Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.
Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.
Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха».
Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.
В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.
Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.
Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.
Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.
У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.
Закон толерантности
Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»
Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.
В середине XIX в. немецкий ученый-агрохимик Ю. Либих изучал процессы питания растений и влияние разнообразных факторов и элементов питания на их рост. Он установил, что урожай культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, например углекислым газом и водой (обычно эти вещества присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые необходимы в минимальных количествах, но которых и в почве очень мало (например, цинк). Либих писал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».
В простейшем виде, применительно к конкретным опытам ученого, закон минимума Либиха гласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .
Закон минимума Либиха можно пояснить на таком примере. Пусть в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например бора или цинка. Рост растений на такой почве будет угнетен. Если добавить в почву нужное количество бора (цинка), то это приведет к увеличению урожая. Но если вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже удастся добиться того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта.
Изучая лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог В. Шелфорд пришел к выводу, что лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Диапазон между минимумом и максимумом определяет величину выносливости организма, который можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом (рис. 2). В этих пределах и может существовать данный организм.
Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.
Рис. 2. Схема действия экологического фактора на растение: 1 — точка минимума; 2- точка оптимума; 3- точка максимума
Чтобы подчеркнуть отношение организма к конкретному фактору, используют термины, первая часть которых образована приставками стено- или эври-, а вторая содержит указание на конкретный фактор, например: эвритермные организмы — имеющие широкий температурный интервал (многие насекомые); стенотермные организмы — приспособившиеся к узкой амплитуде температур (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах 5...8 °С могут быть губительными) (рис. 3).
Рис. 3. Диапазон активности эвритермных и стенотермных организмов
Смысл закона толерантности вполне понятен. Упрощенно он может быть сформулирован так: плохо как недокормить, так и перекормить растение либо животное. Из этого закона вытекает следствие: любой избыток вещества или энергии является загрязняющим среду компонентом. Например, в засушливых областях избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как загрязнитель.
Итак, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем выше устойчивость организма. Закон толерантности является одним из основополагающих в современной экологии.
Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.
Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности .
Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25 °С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Если этот диапазон небольшой, то организм называют стенотермным («стено» - узкий), если он достаточно широкий, то его называют эвритермным («эври» - широкий). Подобно температуре действуют и другие факторы, например, соленость воды и т. п., а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами или эврибионтами . Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к солености, влажности, или эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле.
Сформулируем основополагающие законы экологии.
1. ЗАКОН МИНИМУМА Ю. ЛИБИХА .
В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.
Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а, следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.
2. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА .
В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер. Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus - наилучший). Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший). Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом . Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Камчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.
4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.
Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).
Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .
Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.
Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.
Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.
Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.
Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.
Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.
При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.
Похожие статьи
